Сколько конечностей у животного

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

Скелет конечностей. Различают скелет передней (грудной) и задней (тазовой) конечностей.

Лопатка у домашних животных составляет кость плечевого пояса. Ключица и каракоидная кость, которые имеются у птиц, у млекопитающих отсутствуют. Лопатка — это плоского типа кость, чаще треугольной формы, на которой различают две поверхности: наружную и внутреннюю, три угла — передний, задний и суставной; три края — передний, задний и верхний (основание лопатки). На наружной поверхности лопатки располагаются две ямки, разделенные лопаточной остью. На внутренней поверхности имеется подлопаточная ямка. К основанию лопатки прикрепляется лопаточный хрящ, а суставная ямка на суставном углу соединяется с плечевой костью.

На лопатке крупного рогатого скота ость заканчивается отростком. У свиньи она имеет треугольную форму и загнута в сторону заостной ямки, у лошади — сходит на нет.

Плечевая кость — трубчатая. На верхнем конце (эпифизе) имеется головка для сочленения с лопаткой. По бокам головки расположены два мышечных бугра: большой (снаружи) и малый (на внутренней поверхности). На нижнем конце есть суставной блок, а сзади — локтевая ямка, ограниченная двумя надмышни-ками: внутренним (сгибательным) и наружным (разгибательным). На теле плечевой кости расположен гребень и шероховатости для прикрепления мышц.

У крупного рогатого скота на верхнем конце имеется только один мышечный желоб, большой бугор возвышается над головкой. У свиньи очень сближены большой и малый бугры, тело плечевой кости толстое и короткое. У лошади на верхнем конце плечевой кости имеется два мышечных желоба.

Кости предплечья состоят из двух костей: лучевой и локтевой. Лучевая кость на верхнем конце имеет суставную поверхность для соединения с блоком плечевой кости, а на нижнем — суставную поверхность для соединения с костями запястья.

Локтевая кость развита слабее лучевой, на верхнем конце имеет локтевой отросток и локтевой бугор для прикрепления мышц. У крупного рогатого скота развиты обе Кости. Они плотно прилегают друг к другу, оставляя два межкостных пространства. У свиньи кости предплечья короткие, толстые, у взрослых животных сращены. У лошади локтевая кость имеется только в верхней трети, локтевой отросток снаружи выпуклый. Кости запястья — короткие кости, располагающиеся в два ряда. В верхнем ряду лежат четыре кости — запястная лучевая, запястная промежуточная, запястная локтевая и запястная добавочная (счет ведется с внутренней стороны). В нижнем ряду располагаются первая, вторая, третья, четвертая и пятая кости запястья.

У крупного рогатого скота первая кость запястья отсутствует, вторая срослась с третьей, а четвертая — с пятой. У свиньи имеются все кости как в верхнем, так и в нижнем рядах. У лошади первая кость запястья очень маленькая.

Кости пясти — трубчатые кости. На верхнем конце располагается суставная поверхность для соединения с костями запястья, а на нижнем — блок для соединения с костями пальца.

У крупного рогатого скота имеются две сросшиеся пястные кости- третья и четвертая, у свиньи четыре — вторая, третья, четвертая и пятая, а у лошади хорошо развита только одна пястная кость — третья, а вторая и четвертая рудиментированы (грифельные) .

Кости пальцев состоят из трех фаланг.

У крупного рогатого скота имеются два пальца — третий и четвертый. Третья фаланга называется копытцевой костью. У свиньи четыре пальца: второй — пятый. У лошади один палец — третий, третья фаланга — копытная кость.

Тазовый пояс состоит из трех костей: подвздошной, лонной и седалищной. Они соединяются в тазовой впадине, в которую входит головка бедренной кости. Правая и левая половины таза соединяются по тазовому шву.

Подвздошная кость имеет крыло и тело. На крыле есть два бугра: наружный — маклок и внутренний — крестцовый, а также суставная поверхность для соединения с крылом крестцовой кости.

Лонная кость состоит из двух ветвей — шовной и впадинной.

Седалищная кость имеет широкое тело и две ветви — шовную и впадинную. На теле располагается седалищный бугор. Лонная и седалищная кости формируют запертое отверстие.

Бедренная кость — самая крупная трубчатая кость. На верхнем конце имеется хорошо выраженная головка, отделенная от тела шейкой, и два бугра, называемые вертелами: большой и малый. На нижнем конце расположены два мыщелка для соединения с костями голени и блок для коленной чашечки, а также ямки: плантарная, межмыщелковая, разгибательная и для подколенной мышцы.

У крупного рогатого скота имеются только два вертела. Большой вертел сильно возвышается над головкой. В центре головки располагается связочная ямка. У свиньи также два вертела, кость короткая толстая, вместо плантарной ямки — шероховатость. У лошади четыре вертела: большой, средний, малый и третий. Межвертлужный гребень соединяет большой и третий вертелы, в то время как у других животных этот гребень соединяет большой и малый вертела. На головке вместо связочной ямки имеется вырезка.

Кости голени представлены двумя костями — болыпебер-цовой и малоберцовой. На верхнем конце большеберцовой кости имеются два мыщелка: наружный и внутренний для соединения с бедренной костью. На передней поверхности этого конца имеется шероховатость, от которой по телу кости тянется гребень. На нижнем конце большеберцовой кости располагается блоковидная суставная поверхность.

Малоберцовая кость редуцирована, и только у свиньи она длинная. У крупного рогатого скота большеберцовая кость имеет на нижнем конце дополнительную суставную поверхность для малоберцовой кости (лодыжковой). У лошади нижняя суставная поверхность имеет косое расположение гребней. Малоберцовая кость развита только в верхней трети.

Коленная чашечка — сезамовидная кость, которая соединяется с блоком бедренной кости.

Кости заплюсны — короткие, расположены в три ряда. В верхнем ряду находятся две крупные кости -таранная и пяточная в среднем — одна центральная кость, а в нижнем — пять костей, причем четвертая срослась с пятой.

У крупного рогатого скота срастаются вторая и третья кости заплюсны, а четвертая и пятая — с центральной.

У свиньи имеются все кости заплюсны. У лошади срастаются I и II, а также IV и V кости заплюсны.

Кости плюсны построены так же, как и кости пясти, число их также соответствует числу пястных костей.

Кости пальцев аналогичны по строению костям пальцев грудной конечности.

Локтевая кость развита слабее лучевой, на верхнем конце имеет локтевой отросток и локтевой бугор для прикрепления мышц. У крупного рогатого скота развиты обе Кости. Они плотно прилегают друг к другу, оставляя два межкостных пространства. У свиньи кости предплечья короткие, толстые, у взрослых животных сращены. У лошади локтевая кость имеется только в верхней трети, локтевой отросток снаружи выпуклый. Кости запястья — короткие кости, располагающиеся в два ряда. В верхнем ряду лежат четыре кости — запястная лучевая, запястная промежуточная, запястная локтевая и запястная добавочная (счет ведется с внутренней стороны). В нижнем ряду располагаются первая, вторая, третья, четвертая и пятая кости запястья.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ КОНЕЧНОСТЕЙ

Конечности (грудная — membrum thoracicum и тазовая — membrum pelvinum) появились в филогенезе путем длительного преобразования плавников предков кистеперых рыб, приспосабливающихся к новым условиям существования — передвижению по суше (рис. 47). У водных позвоночных, ведущих придонный образ жизни, или у тех, которые вынуждены были добывать пищу в прибрежных местах или на поверхности водоема, грудные и брюшные плавники, главной функцией которых было обеспечение определенного уровня глубины, начали использоваться одновременно для ползания по дну или планирования при полете в воздухе. Увеличивающаяся при этом опорная нагрузка на плавники привела к необходимости усиления их связи с осевым скелетом, вследствие чего верхние лучи плавников стали укрепляться на специальной пластине, прикрепляющейся к осевому скелету. Такие изменения в грудных и брюшных плавниках встречаются уже у ископаемых ганоидных рыб.

Образовавшееся звено, соединяющее плавники с осевым скелетом, было названо поясом — cingulum. Плавникообразные конечности появились тогда, когда внутренний скелет стал хрящевым.

Рис. 47. Схема преобразования скелета плавника рыбообразного предка в скелет пятипалой конечности

Рис. 48. Схема строения конечностей у примитивных четвероногих

У костных рыб с появлением костного скелета, благодаря которому стали возможны более быстрые и сильные движения, примитивные плавникообразные конечности постепенно усложняются. Усложнения прежде всего происходят в поясах, окружающих тело уже с дорсальной и вентральной сторон. Пластины поясов образуют выступ для соединения с плавником. В дальнейшем сам плавник постепенно преобразовывается в свободную плавникообразную конечность, в которой лучи плавника по длине не сплошные, а состоят из нескольких расположенных друг за другом отрезков в каждом луче, количество отрезков в верхней части уменьшается в значительно большей степени, чем в нижней. Редукции подвергаются прежде всего крайние лучи, и она начинается с медиального луча, приводя к образованию трех звеньев свободной конечности, где в самом верхнем звене остается лишь один луч, соединяющийся с выступом пояса.

Значительные изменения происходят тогда, когда позвоночные оказываются в резко изменившихся условиях обитания, связанных с высыханием водоемов, изменениями русел рек. В этих условиях выживают те, которые еще в водной среде приспосабливались к передвижению, подобному наземному. Среди позвоночных появляется новый класс — земноводные (амфибии), у которых конечности из плавникообразных преобразуются в ногообразные (рис. 48).

Преобразования происходят в сторону укрепления поясов конечностей около осевого скелета и приобретения возможности за счет двух пар трехчленных свободных конечностей приподнять тело от земли, обеспечивая одновременно устойчивое положение его на земной поверхности.

Плечевой и тазовый пояса построены из трех костей. На плечевом поясе верхние кости — лопатки прилежат к ребрам, а на тазовом — подвздошные кости прикрепляются к крестцовым позвонкам. Две кости охватывают тело снизу. Появление плечевого пояса приводит к образованию в осевом скелете грудины, на которой получают надежную опору у рептилий и птиц вентральные кости плечевого пояса: коракоидная кость и ключица. Вентральные кости тазового пояса — парные лонная и седалищная у млекопитающих соединяются друг с другом по срединной сагиттальной плоскости.

Особенно большие преобразования происходят в свободных конечностях (рис. 49). Удлиненное тело оказалось на четырех «столбах», которые подняли его над землей и приняли на себя давление его массы. Передвижение на них оказалось возможным только в том случае, когда они получили трехзвеньевое строение, где каждое звено располагается под определенным углом сочетания друг к другу»

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) эти три звена, соединяясь между собой подвижно с помощью суставов, образуют углы, часть из которых расположена в сегментальной плоскости (вершины направлены латерально).

Рис. 49. Грудные конечности млекопитающих

Рис. 50. Изменение положения подвздошной кости у ползающих (I) и бегающих (II)

Первое звено — стилоподий — stylo-podium (stylos — столбик, podos — нога), в нем остается только осевой луч (плечевая или бедренная кости). Они прикрепляются к поясам в месте соединения их дорсальных и вентральных костей. У этих животных кости первого звена (стилоподия) направлены дорсолатерально от тела.

Второе звено — зейгоподий — zeugo-podium (zeugos — пара, два) состоит уже из двух костей. От места соединения с костями стилоподия они лежат в той же сегментальной плоскости, но направляются отвесно вентролатерально. На грудной конечности в зейгоподий (предплечье) — лучевая и локтевая кости, на тазовой (голени) — большеберцовая и малоберцовая. Эти два звена становятся поддерживающим столбом конечности. От длины их зависит высота поддерживающего столба. Вершина угла соединения между ними направлена латерально.

Автоподий на грудной конечности — кисть (передняя лапа) — manus, на тазовой — стопа (задняя лапа) — pes, pedis. Вершина угла их сочетания направлена каудально.

Такое расположение и сочетание звеньев дает возможность легко опустить тело на землю, позволяя отдохнуть конечностям, или приподнять его над землей. При таком способе происходит не прямолинейное, а зигзагообразное движение тела, так как туловище при этом изгибается в сторону, противоположную направленной вперед конечности (рис. 50).

Третье звено конечностей — автоподий — autopodium (autos — собственно) многолучевое; обеспечивает устойчивую опору о землю. При дальнейшей эволюции с усовершенствованием конечностей количество лучей в автоподии для ускорения передвижения сокращается до 7—5 и даже до одного. Лучи автоподия расчленены на участки, образующие три звена автоподия. С костями зейгоподия соединяется верхнее звено автоподия — базиподий (2—3 ряда коротких костей), на грудной конечности — запястье, на тазовой — заплюсна; среднее, более длинное звено — метаподий (на грудной — пястье, на тазовой — плюсна) и самое нижнее — акроподий (палец), который расчленен на I, II и III фаланги (могут быть даже IV и V фаланги).

Такое несплошное, фрагментированное строение лучей автоподия, где все участки каждого луча соединены при помощи суставов и крепких связок, смягчает его опору о почву, оказывается довольно мощным амортизационным приспособлением. Поэтому можно сказать, что автоподий — не только опора, но и надежный амортизатор.

У четвероногих млекопитающих в связи с приспособлением к более быстрому передвижению (бегу) происходят дальнейшие значительные изменения в конечностях (рис. 51). Они идут в трех направлениях: 1) изменяется положение конечности по отношению к туловищу; 2) удлиняется поддерживающий столб и 3) уменьшается площадь соприкосновения с земной поверхностью. Постепенно у птиц и примитивных млекопитающих конечность «повернулась» так, что кости звеньев и углы сочетаний между ними оказались уже не в сегментальной, а в сагиттальной плоскости, т. е. если у низших наземных позвоночных (амфибий, рептилий) вершины углов суставов между стило- и зейгоподиями были направлены латерально от пояса на расстояние длины стилоподия, то у млекопитающих этот сустав расположен близко к туловищу и вершина его на грудной конечности направлена краниально, а на тазовой — каудально. Свободные конечности млекопитающих стали производить маятникообразные движения по сагиттальной плоскости около туловища. При этом длина шага стала уже зависеть не только от длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.

Функции грудной и тазовой конечностей оказались различными. Основная роль локомоторного аппарата, толкающего туловище вперед, выполняется тазовыми конечностями. Грудные конечности поддерживают туловище при движении, обеспечивают перемещение по поверхности земли при толчке со стороны тазовой конечности и опору в тот момент, когда все тело переносится вперед. При опоре на тазовую конечность грудная одновременно получает возможность выполнять побочную функцию хватания, что дает возможность лазать по деревьям, захватывать корм, удерживать его при поедании. У обезьяй грудная конечность производит еще более сложные манипуляции.

В связи с этим изменяется строение плечевого пояса, и он уже значительно отличается от тазового. Если на тазовой конечности, сохранившей роль толкающего устройства, в тазовом поясе сохраняются все три кости и укрепляется связь его дорсального звена с крестцовой костью, то плечевой пояс в зависимости от разнообразия функций грудных конечностей теряет одну или обе кости вентрального звена пояса (только коракоидную кость или коракоидную кость и ключицу). В последнем случае верхняя кость пояса — лопатка остается связанной с туловищем только мышцами, обеспечивая более рессорное соединение тела с конечностью.

Рис. 51. Cxeмa звеньев грудных и тазовых (а) конечностей

Удлинение поддерживающего столба конечностей в эволюции в связи с приспособлением к более быстрому передвижению продолжается не только за счет удлинения костей стило- и зейгоподия, но и за счет поднятия от земли верхних звеньев самого автоподия. Появляются животные, у которых базиподий и метаподий (два верхних звена кисти и стопы) включаются в состав поддерживающего столба. Конечности за счет их длины становятся еще длиннее. Одновременно решается третья задача — животное опирается уже не на весь автоподий, а только на акроподий (пальцы), что значительно уменьшает площадь опоры конечности о почву. Так появляются пальцеходящие животные.

На этом изменения в эволюции конечностей не заканчиваются, они продолжаются в приспособлении к более быстрому передвижению, которое приводит к появлению копытных животных. У этих животных высота поддерживающего столба увеличивается за счет не только бази- и метаподия (запястья и пясти, заплюсны и плюсны), но и за счет первых двух фаланг акроподия (пальца). Одновременно благодаря этому уменьшается площадь опоры конечности о почву — животное опирается лишь на III фалангу пальцев. «Пятка» оказывается уже удаленной далеко от почвы.

Таким образом, более древний тип хождения — стопохождение в дальнейшем приспособлении к более быстрому передвижению (большей динамической нагрузке на конечность) заменяется вначале пальцехождением, а затем и фалангохождением (копытохождеиием). Домашние животные — представители копытных и пальцеходящих животных. Такой переход от стопо- через пальце- к фалангохож-дению не мог не отразиться на строении всех трех звеньев свободных конечностей. С переходом от стопо- к копытохождению самые большие изменения происходят в автоподии. Прежде всего в связи с отрывом автоподия от почвы и включением его звеньев в поддерживающий столб происходит редукция лучей акро- и метаподия, которая начинается с медиальной стороны конечности (рис. 52). Первым подвергается редукции (оказывается висячим) первый луч. Уже у пальцеходящих животных длина лучей неодинакова. Самый длинный (средний — осевой) третий луч, затем четвертый, несколько короче второй и пятый. Первый палец висячий, имеет уже только две фаланги, у некоторых пород собак на тазовой конечности он может вообще отсутствовать. Соответственно пальцам идет редукция в том же порядке и в метаподий: у пальце: ходящих самые мощные две (III и IV) пястные и плюсневые кости, II и V — тоньше. Некоторая перестройка происходит в коротких костях базиподия, располагающихся в два ряда костей в кисти и в три ряда в стопе. В дистальном ряду базиподия у пальцеходящих и фалангоходящих четвертая и пятая запястные и заплюсневые кости срастаются и представляют единую 4+5 запястную или 4+5 заплюсневую кость.

Рис. 52. Скелет грудной конечности тапира (а), носорога (5), лошади (в)

Изменения коррелятивно происходят и в костях зейгоподия. Одна из двух костей его подвергается редукции. У собак (представителей пальцеходящих домашних) основными в поддерживающем столбе становятся лучевая кость на грудной и большеберцовая на тазовой конечностях. Вторые кости — локтевая или малоберцовая истончаются, крепко соединяются с лучевой или большой берцовой и становятся более амортизационным приспособлением или образуют дополнительный рычаг для мощных мышц разгибателей локтевого сустава. )

При переходе к фаланго-копытохождению редукция лучей автоподия продолжается. Полностью исчезают I палец и I луч пясти и плюсны, у свиней, оленей, животных, обитающих на болотистой почве или глубоких снежных покровах, остаются висячими уже II и V лучи автоподия. Основными, на которые опираются животные, являются III и IV лучи. Среди костей зейгоподия основными остаются только лучевая и большеберцовая кости, локтевая и малоберцовая значительно редуцируются.

У жвачных исчезают уже II и V лучи, остаются только два луча — III и IV, на которые опираются парнокопытные. III и IV пястная и плюсневая кости срастаются, оставляя раздельными только дистальные эпифизы этих костей, имеющих в закладке два энхондральных очага.

В зейгоподий этих животных основными остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая значительно редуцированы и срастаются костно с лучевой и большеберцовой костями.

У лошадей в связи с большим выпрямлением угла между I фалангой пальца и метаподием редукция костей продолжается — полностью исчезает I, II, IV и V пальцы, остается один III, который упрочняется как основной, на который опирается животное. В метаподий остаются основной III луч метаподия и незначительные рудименты верхней трети II и IV лучей, которые называются грифельными косточками. В норме они никогда не срастаются костно. Соединяясь крепко с помощью соединительной ткани с III лучом, они приняли на себя роль амортизаторов.

В зейгоподий лошади основными костями остаются лучевая и большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая еще более значительно редуцированы, выражены лишь верхними их участками, прирастающими к лучевой или большеберцовой кости.

Отсюда видим, что чем меньше остается пальцев в автоподии, тем больше редуцированы локтевая и малоберцовая кости зейгоподия.

Русскому ученому В. О. Ковалевскому удалось на основании палеонтологического материала проследить эволюцию конечностей лошади. (Это единственное млекопитающее, историю развития которого удалось восстановить довольно полно.) Предок домашней лошади был пятипалым животным (фенокод), обитающим на болотистых почвах с сочной растительностью. Постепенно шло высыхание почвы, исчезновение изобилия растительности, заставляющее животных быстрее двигаться в поисках пищи уже на более значительные расстояния. Происходивший в течение миллионов лет этот процесс и привел постепенно к максимальной редукции лучей автоподия и значительной редукции одной из двух костей зейгоподия. Редукция лучей начиналась прежде всего на тазовых конечностях. Формировались прочные рычаги, приспособившиеся только к быстрому передвижению (бегу) конечности, полностью утратившие хватательные функции. Сами животные, как показывают ископаемые скелеты, постепенно укрупнялись (исходная величина предков лошади была немногим больше современной лисицы).

Различают пояс грудной конечности — плечевой пояс — cin-gulum membri thoracici и пояс тазовой конечности — тазовый пояс — cingulum membri pelvini.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ КОНЕЧНОСТЕЙ

Ответ или решение 1

У кошек конечности различают грудные и тазовые, или передние и задние лапы. Всего лап у кошки — четыре.

На передних лапах у кошек по пять пальцев, но опираются они при ходьбе только на четыре, а самый первый палец у них приподнят и считается прибылым.

На задних лапах у кошек по четыре пальца. Всего пальцев у них — восемнадцать.

Ходят кошки на пальцах, не опираясь на пятки и не касаясь земли когтями. Пятки же у них расположены высоко над землей, а ступни у них короткие и округлые. Бегают кошки практически бесшумно, потому что лапы у них снабжены подушечками.

У кошек конечности различают грудные и тазовые, или передние и задние лапы. Всего лап у кошки — четыре.

Конечности наземных позвоночных построены по одному плану (см. рис. 4.3). Они имеют два отдела: первый отдел — плечевой (грудная конечность) и тазовый (тазовая конечность) пояс (рис. 4.28), с помощью которого конечности прикрепляются к туловищу (рис. 4.29); второй отдел — свободная трехзвенная конечность (грудная и тазовая). Первое звено свободной конечности — плечо (грудная конечность) и бедро (тазовая конечность); второе звено — предплечье (грудная конечность) и голень (тазовая конечность), третье звено — кисть (грудная конечность) и стопа (тазовая конечность).

Рис. 4.28. Деление конечностей на отделы Скелет плечевого и тазового поясов имеет по три кости. Плечевой пояс имеет верхнюю кость — лопатку (она мышцами прикрепляется к ребрам) и расположенные ниже кости — ключицу и каракоидную кость, которые связаны с грудиной. Но у домашних животных ключица и каракоидная кость подверглись редукции, поэтому у них в плечевом поясе только одна верхняя парная кость — лопатка (рис. 4.30), и лишь у птиц в поясе все три кости.

Лопатка — пластинчатая треугольная кость, имеющая сверху расширенное основание, дополняющееся надлопаточным хрящом. Снизу на ее суженном углу расположена ямка — суставная впадина, с которой соединяется головка плечевой кости. На наружной (латеральной) поверхности вдоль лопатки выступает ость. В средней ее

Рис. 4.29. Расположение звеньев свободной грудной (а) и тазовой (б) конечностей:

I — стопоходящих; II — пальцеходящих; III — копытоходящих: 7, V — первое звено (кости плеча и бедра); 2,2′ — второе звено (кости предплечья и голени); 3, 3′ — третье звено (кости кисти и стопы)

Рис. 4.30. Лопатка:

I — крупный рогатый скот; II —лошадь; III — свинья; IV — собака: 1 — суставная впадина; 2 — бугор лопатки; 3 — акромион; 4 — ость лопатки; 5 — надлопаточный хрящ;

части может находиться бугор ости (лошадь, свинья). Подходя к суставной впадине, ость у лошади и свиньи сходит на нет, а у жвачных и собак заканчивается выступом — акромионом. У собак акромион доходит до суставной впадины, а у жвачных — до шейки лопатки. На внутренней (медиальной) стороне лопатки у ее основания имеется зубчатая поверхность для закрепления мощной зубчатой вентральной мышцы, а ниже ее — подлопаточная ямка.

Тазовый пояс образован двумя половинками — безымянными костями, которые, в свою очередь, всегда и у всех животных состоят из трех костей (рис. 4.31).

В верхней части одна кость — парная подвздошная. Она имеет округлое тело с суставной поверхностью на нижнем конце, которая, соединяясь с суставными поверхностями двух нижележащих костей — лонной и седалищной, участвует в образовании глубокой суставной впадины, служащей для соединения с головкой бедренной кости. В верхней части подвздошная кость расширяется, образуя крыло подвздошной кости с двумя буграми (наружный — маклок, внутренний — крестцовый), которое при помощи сустава соединяется с крылом крестцовой кости позвоночника (рис. 4.32). От суставной впадины впереди медиально в сторону срединной плоскости идет навстречу друг другу парная лонная кость, а сзади — парная седалищная кость. Обе кости участвуют в формировании суставной впадины и запертого отверстия. По срединной плоскости кости образуют тазовый шов, по которому они срастаются друг с другом, образуя дно таза. Половина тазового пояса (таза) называется безымянной костью. Симметричные безымянные кости срастаются по тазовому шву, образованному лонной и седалищной костями. Впереди дна таза лонная кость образует лонный гребень, позади тела

Рис. 4.31 . Кости тазового пояса:

I — крупный рогатый скот; II — лошадь; III — свинья; IV — собака: а — седалищная кость; б — подвздошная кость; в — лонная кость; 7 — седалищная дуга; 2 — седалищный бугор; 3 — седалищная ость; 4 — суставная впадина; 5 — крыло подвздошной кости; б — маклок; 7 — крестцовый бугор; 8 — запертое отверстие

седалищная кость образует седалищную дугу (у разных животных она имеет вырезку различной глубины). Направо и налево седалищная дуга переходит в седалищные бугры, которые у животных хорошо прощупываются. Над суставной впадиной имеется различной величины седалищная ость (особенно сильно выражена у свиней и меньше всего — у собак). К ней прикрепляется широкая (крестцовоседалищная) связка.

Рис. 4.32. Строение тазового пояса

Обратите особое внимание на суставные впадины таза, к которым присоединяется головка бедренной кости свободной конечности. В отличие от всех остальных суставных поверхностей, имеющихся на скелете, она образована суставными поверхностями трех костей таза — подвздошной, лонной и седалищной, которые у плода соединяются друг с другом хрящом и только к рождению или после него — с помощью костной ткани.

Свободные конечности (грудная и тазовая) имеют три звена: на грудной конечности — плечо, предплечье, кисть; на тазовой конечности — бедро, голень, стопу (рис. 4.33). В первом верхнем звене свободной конечности на плече и бедре по одной кости — плечевая (на грудной конечности) и бедренная (на тазовой); во втором звене — предплечье и голени имеют по две кости — лучевую и локтевую (на грудной) и большеберцовую и малоберцовую — на тазовой; третье звено сложное и также трехзвеньевое. На кисти и стопе еще по три звена костей: первое звено: на кисти — кости запястья, на стопе — заплюсны; второе звено: на кисти — пястье, на стопе — плюсна; третье звено: на кисти и стопе — пальцы.

Рис. 4.33. Строение свободной конечности

Рассмотрим вышесказанное подробнее. В первом звене конечности плечевая (на грудной) и бедренная (на тазовой) кости (рис. 4.34) очень похожи друг на друга. Они больше и массивнее всех остальных костей конечностей. Основным признаком костей первого звена конечностей (плечевой и тазовой) является наличие на верхнем их конце (эпифизе) головки с шаровидной суставной поверхностью.

На верхнем конце плечевой кости головка более плоская, а на бедренной — более шаровидная с хорошо выраженной шейкой и ямкой головки в центре. С наружной и внутренней стороны головки плечевой кости к ней прилежат большой (наружный) и малый (внут-

Рис. 4.34. Кости плеча и бедра крупного рогатого скота и лошади:

А — плечевая кость; Б — бедренная кость: 1 — мыщелки плечевой кости; У — мыщелки бедренной кости; 2 — тело плечевой кости; 2′ — тело бедренной кости; 3 — дельтовидная шероховатость; 3′ — третий вертел; 4 — малый бугор; 4′ — средний вертел; 5 — большой бугор;5′ — больший вертел; 6 — головка плечевой кости; 6′ — головка бедренной кости с ямкой; 7— шероховатость малой круглой мышцы; 7′ — вертлужная ямка; 8 — локтевая ямка; 8′ — межмыщелковая вырезка; 9 — латеральный надмыщелок плечевой кости; 9′ — малый вертел; 10 — средний бугор; 10′ —

ренний) бугры, расположенные на плечевой кости. У лошади между ними находится небольшой третий бугор в виде гребня. Большой бугор нависает над малым, образуя или межбугорковый желоб — у жвачных, или канал — у свиней.

На верхнем конце бедренной кости снаружи головки находится большой вертел, от которого вырезкой отделяется средний вертел, а на внутренней поверхности ниже головки расположен малый вертел. У лошади ниже большого вертела с наружной стороны тела выступает третий вертел, а у основания большого вертела находится глубокая вертлужная впадина. Таким образом, у лошади — четыре вертела, а у остальных животных — два. У собак костные выступы — бугры и вертелы небольшие. На бедренной кости они выражены лучше, чем на плечевой.

На нижнем конце плечевой и бедренной костей находится суставной блок, служащий для соединения с костями предплечья или голени (рис. 4.35). На плечевой кости суставная поверхность блока незначительно выпуклая, а границ между мыщелками нет; на бедренной кости между мыщелками довольно широкая межмыщелковая вырезка, сами же мыщелки более округлые. Над вырезкой в передней поверхности бедренной кости расположен еще один блок. Его суставная поверхность удлиненная и более плоская. Он называ-

Рис. 4.35. Кости предплечья (А) и голени (б):

I — крупный рогатый скот; II — лошадь; III — свинья; IV — собака: кости предплечья: 7 — лучевая кость; 2 — локтевая кость; 3 — локтевой отросток; 4 — межкостное пространство; 5 — шиловидный отросток лучевой кости; 5′ — шиловидный отросток локтевой кости; кости голени: 1 — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 и 3′ — латеральный и медиальный мыщелки большеберцовой кости; 4 — межмыщелковое возвышение; 5 — блок; б — латеральная лодыжка; 7 — лодыжковая кость

ется блоком коленной чашки — по нему скользит коленная чашка. Это самая крупная сесамовидная кость. Она имеет четырехугольную (у лошади), трехугольную (у рогатого скота) и овально-округлую (у свиньи и собаки) форму.

Во втором звене свободной конечности по две кости — одна кость, на которую опирается основная конечность, а вторая находится в стадии редукции, выраженной в большей или меньшей степени (чем больше пальцев на кисти или стопе, тем лучше развита вторая редуцированная кость).

На грудной конечности (см. рис. 4.35) основная кость — лучевая, в стадии редукции — локтевая; на тазовой конечности основная кость — большая берцовая, а малая берцовая развита очень слабо (у жвачных имеется только в виде отростка).

Лучевая кость предплечья длиннее плечевой, она уплощена спереди назад. На ее верхнем конце поперечно расположена углубленная суставная поверхность, на нижнем конце она уплощена, имеет неровную суставную поверхность.

Локтевая кость предплечья у всех животных на верхнем конце имеет очень большой локтевой отросток с локтевым бугром, на которых закрепляется самая мощная мышца —разгибатель локтевого сустава грудной конечности — трехглавая мышца плеча. У собак и свиней локтевая кость выражена хорошо и полностью и не срастается с лучевой. У свиней она более массивная и плоская, у собак сужается к низу и более округлая. У жвачных локтевая кость имеет лентовидную форму, срастается с лучевой, оставляя между ними лишь верхнюю и нижнюю щели. У лошади осталось только верхняя ее часть. Сужаясь к низу, она прирастает к лучевой кости, сходит на нет, оставляя лишь верхнюю щель.

Большеберцовая кость голени на тазовой конечности основная (см. рис. 4.35). В отличие от лучевой на верхнем конце она имеет два плоских мыщелка, а между ними —значительное, заостренное межмыщелковое возвышение. В передней части этой кости от латерального мыщелка спускается вниз значительный гребень, загибающийся медиальнее. Нижний конец большеберцовой кости сужается и имеет суставную поверхность с сильно вогнутым желобом, который у лошадей расположен косо.

Малоберцовая кость голени, как и локтевая, выражена полностью только у свиней и собак. У лошади она занимает лишь половину верхней части голени и имеет вид истонченной палочки, в начале которой она плоская, а затем расширяется. У жвачных рудимент малоберцовой кости в виде отростка прирастает к латеральному мыщелку большеберцовой кости, а в нижнем конце голени остался след малоберцовой кости в виде маленькой лодыжковой косточки, соединенной суставом с пяточной костью.

Третье звено свободной конечности (кисть и стопа) построено очень сложно. Кости в третьем звене формируют еще три звена костей, которые, в свою очередь, делятся на ряды (рис. 4.36).

В первом звене кисти находятся кости запястья — короткие, губчатые кости, образующие на кисти два ряда косточек, крепко связанных между собой. В верхнем ряду обычно четыре кости (у собак три), в нижнем их может быть две (у жвачных), три (у лошади) и четыре (у свиней и собак).

В первом звене стопы находятся кости заплюсны. Их формируют три ряда коротких губчатых костей. В отличие от запястья в первом ряду у всех животных две кости — пяточная и таранная. В среднем

Рис. 4.36. Кости кисти (Л) и стопы (б):

А: I — собака; II — свинья; III — крупный рогатый скот; IV — лошадь: 7 — фаланги пальцев; 2 — пястные кости; 3 — кости запястья; 4 — предплечье (лучевая и локтевая кости); б: свинья и крупный рогатый скот: 7 — фаланги пальцев (о — путовая; б — венечная; в — копытцевая); 2 — пястные кости; 3 — три ряда костей заплюсны; 4 — большеберцовая кость; 5 — малоберцовая кость; 6 — таранная кость; 7 — пяточная кость; 8 — центральная кость; 8′ — центральная + четвертая + пятая заплюсневые кости; 9 — четвертая + пятая кости заплюсны; 70 — третья

ряду заплюсны одна центральная кость для всех животных. В нижнем ряду у лошади три косточки, у жвачных, собак и свиней — четыре (рис. 4.37).

Во втором звене кисти и стопы расположены кости пясти и плюсны — длинные трубчатые косточки гораздо меньших размеров, чем кости первых двух звеньев конечности. Их может быть 1—5. У лошади основная — третья пястная (плюсневая) кость, а по бокам находятся рудименты второй и пятой пястных (плюсневых) костей,

Рис. 4.37. Строение автоподия

которые называются еще грифельными косточками. Эти косточки сужаются к низу и доходят до уровня половины третьей пястной кости. В норме они никогда не срастаются с третьей пястной (плюсневой) костью. У жвачных основные третья и четвертая пястные (плюсневые) кости срослись и только на поперечном распиле внутри кости можно видеть перегородку между двумя костями. У свиней четыре пястных (плюсневых) кости, а у собак — пять пястных и четыре плюсневых.

В третьем звене кисти и стопы находятся пальцы (рис. 4.38), обычно их столько, сколько пястных и плюсневых костей. У собак 4—5 пальцев, у свиней — 4, у жвачных — 2, у лошади — 1. Каждый палец кроме первого имеет три фаланги: первую, вторую и третью. У животных они называются: первая — путовая, вторая — венечная, третья — копытная (у лошади), копытцевая (у жвачных и свиней) или когтевая (у собак и кошек). Первый палец, если он есть у животного, имеет только две фаланги.

Стремление к быстрому передвижению привело к пальцехож- дению. Конечность стала опираться лишь на пальцы, что повлекло уменьшение площади ее соприкосновения с почвой (т.е. с силами земного тяготения) и одновременно удлинение поддерживающего столба конечности. Человек, когда бежит, тоже старается опираться на пальцы, отрывая пятку от земли и одновременно удлиняя ногу. Появились пальцеходящие животные — собаки, кошки. Площадь соприкосновения конечности с почвой еще больше уменьшилась — появились копытные животные, у которых конечность опирается только на третью фалангу пальца. Первый и второй звенья кисти и стопы и еще две фаланги пальца оторвались от земли, удлинив «поддерживающий столб» конечности, что тоже способствовало убыст-

Рис. 4.38. Скелет пальцев:

I — крупный рогатый скот; II — лошадь; III — собака: 1 — третья фаланга (копытцевая или копытная кость); 2 — челночная кость; 3 — вторая фаланга — венечная кость; 4 — первая фаланга — путовая кость; 5 — сесамовидные кости; б — пястные кости;

рению передвижения. Большинство наших домашних животных — копытные. При опоре на третью фалангу у них сократилось число лучей пясти (плюсны) и пальцев. У свиньи редуцируется первый палец, опирается она только на два средних пальца — третий и четвертый, а второй и пятый — боковые пальцы — висячие. Счет пальцев идет с медиальной (внутренней) стороны. У жвачных осталось всего два средних пальца — третий и четвертый; второй и пятый пальцы костной основы не имеют — на коже только роговая капсула, а первый палец отсутствует. Лошадь опирается только на третью фалангу третьего (самого длинного) пальца.

В период оссификации хрящевого скелета у плода кости первого и второго звена свободных конечностей (плеча и бедра, предплечья и голени) имеют три очага окостенения — в средней части диафиза и в верхнем и нижнем эпифизе. Между эпифизами и диафизом расположены зоны роста, за счет которых идет рост кости в длину. Такая кость называется биэпифизарной. А вот в небольших трубчатых костях кисти и стопы есть только два очага окостенения и одна зона роста — между диафизом и нижним эпифизом пястной и плюсневой костей. В первой и второй фаланге пальцев зоны роста находятся между диафизом и верхним эпифизом. В фалангах, как и в пястных и плюсневых костях, есть только одна метафизарная зона роста. Такие кости называются моноэпифизарными.

Не менее важно знать, что рессорность, смягчение при опоре о почву обеспечивают не только кисть и стопа, но и угловое сочетание костей всех звеньев, их связочный аппарат и мышцы.

Верстка, лабораторную работу и практическое занятие (выделено серым) в облако.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА К ГЛАВЕ 4 «СКЕЛЕТ»

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ К ГЛАВЕ 4 «СКЕЛЕТ»

Контрольные вопросы и задания

• 1. Какие системы составляют аппарат движения?
• 2. Какие функции выполняет скелет?
• 3. Назовите основные части кости.
• 4. Какие стадии проходит скелет в фило- и онтогенезе?
• 5. Какие факторы влияют на рост и развитее скелета?
• 6. Какие кости образуют грудную клетку и реберную дугу?
• 7. Какие клетки строят костную ткань?
• 8. Чем отличаются позвонки шейного, грудного и поясничного отделов?
• 9. Сколько позвонков в каждом отделе позвоночника?
• 10. Чем отличается кость молодого животного от кости старого животного?
• 11. На какие звенья делится свободная конечность?
• 12. Какие стадии развития проходит костный мозг в филогенезе и онтогенезе?
• 13. Где находятся зоны роста в трубчатых костях кисти и стопы?
• 14. На какие отделы делится череп? Какие полости в них образуются?
• 15. Какие кости формируют крышу черепной полости и ее задней стенки?
• 16. Какие кости расположены внутри носовой полости?
• 17. Какие части различают на нижней челюсти?
• 18. Какие кости черепа имеют синусы?
• 19. На какие отделы и звенья делится конечность?
• 20. На каких пальцах ходят крупный рогатый скот и свинья?

Большеберцовая кость голени на тазовой конечности основная (см. рис. 4.35). В отличие от лучевой на верхнем конце она имеет два плоских мыщелка, а между ними —значительное, заостренное межмыщелковое возвышение. В передней части этой кости от латерального мыщелка спускается вниз значительный гребень, загибающийся медиальнее. Нижний конец большеберцовой кости сужается и имеет суставную поверхность с сильно вогнутым желобом, который у лошадей расположен косо.

У животного две правые и две левые ноги, две ноги спереди и две сзади. Сколько всего ног у животного?

Если предположить, что рассматриваемое животное является нашим, земным, то есть билатеральным, и у него конечности расположены симметрично по бокам вытянутого тела, то ответ — 4.

Однако, если у животного также имеется группа средних конечностей снизу тела, не являющихся передними или задними, правыми или левыми, или же если животное обладает широким и плоским телом, на котором растут парные, сросшиеся в мощном мышечном узле, лапки — по одной паре справа и слева, спереди и сзади; Или же если животное имеет нижние и верхние пары конечностей, — то количество лап может превышать 4.

Так как в условии задачи прямо не сказано, что имеется в виду земное высшее животное, правильный ответ будет: по крайней мере 4.

У животного две правые и две левые ноги, две ноги спереди и две сзади. Сколько всего ног у животного?

Давайте будем совместно делать уникальный материал еще лучше, и после его прочтения, просим Вас сделать репост в удобную для Вас соц. сеть.